В статті розглянуті основні захворювання сої, їх симптоми, джерела інфекції та інша корисна інформація.
Аскохітоз (Ascochyta sojaecola Abramov)
Захворювання сої аскохітозом поширене в Україні в усіх районах вирощування цієї культури. Проявляється на всіх надземних органах рослин від появи сходів до збирання врожаю. Найбільш сильно уражує сою у фази цвітіння – плодоутворення та на початку дозрівання.
При ураженні сім’ядолей з’являються темно-коричневі вдавлені плями з концентричною зональністю або наскрізні виразки.
На листі плями округлі, до 1 см в діаметрі, світло-коричневі, сірувато-білясті, обмежовані більш темною каймою, з помітною концентричною, з великою кількістю добре помітних чорних крапок – пікнід, що розміщуються концентричними колами . Часто уражені тканини випадають, залишаються лише бурі облямівки плям. На уражених стеблах з’являються продовгуваті ділянки сіруватого кольору з розсіяними, спочатку заглибленими, а потім виступаючими пікнідами. Інколи покривні тканини молодих стебел руйнуються і розщеплюються на поздовжні смуги. На більш здерев’янілих стеблах плями чорні, витягнуті в довжину, з масою пікнід. Особливо багато їх у місцях прикріплення до стебел бічних пагонів та листя.
На бобах плями сірі, часто перетворюються на заглиблені бурі виразки з численними пікнідами. При сильному ураженні стулки бобів стають білуватими, з великою кількістю пікнід на поверхні. В таких бобах, як правило, насіння або не утворюється зовсім, або ж трухне чи загниває.
Інфікування рослин аскохітозом може відбуватися як навесні, під час проростання ураженого насіння, так і в подальшому.
На протязі вегетації ураження рослин відбувається спорами – конідіями, що формуються у плодових тілах гриба – пікнідах – та розносяться вітром і дощем. Оптимальними умовами для проростання конідій і зараження рослин є температура 18-20°С та наявність крапельної вологи. Найбільш сильно аскохітоз уражує сою у фази цвітіння-плодоутворення .
Зберігається патоген у грунті, рослинних рештках і насінні у вигляді грибниці і пікнід з конідіями, передається з насінням.
Шкодочинність хвороби проявляється у зниженні схожості насіння на 25-40%. Аскохітоз може бути причиною випадів сходів і дорослих рослин, зниження урожаю зерна і погіршення його якості. В окремі роки (за вологої погоди) недобір урожаю зерна сої від аскохітозу становить 15-20 %.
Фузаріоз
Збудники – недосконалі гриби роду Fusarium Link et Fr.: F. gibbosum Bilai, F. oxysporum Schlecht, F. culmorum Sacc., F. solani (Nart) App. Et Wr., F. avenaceum Sacc.
Фузаріозне ураження сої спостерігається в Україні в усіх регіонах вирощування культури і є однією з найбільш шкодочинних хвороб.
Фузаріоз уражує рослини протягом усієї вегетації і проявляється у вигляді некрозу сім’ядолей, загибелі точки росту, кореневих гнилей, в’янення, плямистості листя, загнивання стебел, бобів та зерен.
Найбільш сприятливою фазою для ураження сої фузаріозом є фаза сходів. На проростаючому насінні спостерігається ураження трьох типів:
– при першому – насіння загниває, не утворюючи ростків, і на ньому з’являється білий чи рожевий наліт
– при другому – проростки нерівномірно потовщуються, деформуються і гинуть після виходу на поверхню грунту ;
– третій тип характеризується утворенням на сім’ядолях глибоких бурих виразок, які при надмірній вологості вкриваються біло-рожевим нальотом міцелію і спороношення гриба. Інколи до уражених сім’ядолей пристає пронизана грибницею насіннєва оболонка, в результаті чого сім’ядолі не розгортаються, і точка росту, що знаходиться між ними, загниває. Уражені тканини сім’ядолей, кореневої шийки, коренів розм’якшуються, і рослини гинуть. Якщо уражені рослини не загинули у фазу сходів, то у подальшому розвиток хвороби може набувати різних форм, в залежності від умов навколишнього середовища, фізіологічного стану рослин, їх генетичної стійкості до хвороб та від патогенності збудників Загальною закономірністю є те, що фузаріозом уражуються, як правило,ослаблені рослини.
Ураження рослин кореневими гнилями у фазі утворення простих та перших трійчастих листків характеризується потоншенням та побурінням стебла біля кореневої шийки. При цьому рослини розвиваються повільно, відстають у рості, а нерідко й зовсім гинуть. При інтенсивному розвитку хвороби головний корінь загниває, бокові корінці не розвиваються, не утворюються бульбочки. В місцях ураження з’являються видовжені бурі плями, що поступово збільшуються й охоплюють весь корінь. Покривні тканини стають м’якими і злущуються, при цьому оголюється ксилемна частина, що внаслідок некрозу тканин набуває бурого кольору. Стебло біля кореневої шийки стає бурим, тонким, підламується.
За умов, сприятливих для розвитку рослин, хвороба може не мати зовнішніх симптомів і проявляється пізніше.Трахеомікозне в’янення рослин, як прояв фузаріозу, спостерігається в період бутонізації – початку утворення бобів і супроводжується втратою тургору, пожовтінням та засиханням листків. Стебло біля кореневої шийки набуває темно-коричневого забарвлення, і вся рослина в’яне та засихає. Такі симптоми частіше проявляються в умовах дефіциту вологи та підвищеної температури. У вологу погоду місця ураження вкриваються нальотом грибниці білого чи рожевого кольору. Причиною в’янення є розвиток грибниці збудника в провідних тканинах стебла, внаслідок чого судини закупорюються, порушується постачання рослин водою і поживними речовинами. На поперечних зрізах таких стебел та коренів помітно характерне побуріння ксилеми та паренхімної тканини, яке може розповсюджуватися на 10-20 см вздовж стебла.
Можливий також дещо інший прояв фузаріозного ураження дорослих рослин: вони стають хлоротичними, формують мало бобів. При зовнішньому огляді на стеблі помітні невеликі (0,5-1,0 см діаметром) бурі, злегка вдавлені зони в місцях прикріплення листків, на зрізі некроз поширюється до 10-20 см.
Фузаріоз може бути причиною опадання квітів і зав’язі. На бобах фузаріоз проявляється в кінці вегетації у вигляді плям та виразок. В місцях ураження стулки бобів знебарвлюються, у вологу погоду на них з’являється блідо-рожевий наліт грибниці патогена. Зерно з уражених рослин щупле, зморшкувате, поверхня уражених зернівок може бути вкрита білим або рожевуватим нальотом чи коростинками грибниці. Таке насіння втрачає схожість або дає уражені сходи.
Вивчення складу фузаріїв на сої показало, що хворобу можуть спричиняти різні види гриба, але відмічено домінування F. gibbosum, F. oxysporum, F. solani на проростках та сходах; при кореневих гнилях основними патогенними видами є F. oxysporum, F. gibbosum, F. solani, F. javanicum; збудником трахеомікозу, як правило, є F. oxysporum. На насінні сої відмічено найбільш різноманітний склад збудників, що включає всі указані вище види, а також F. Culmorum, F. avenaceum, F. Heterosporum, F. Sporotrichiella.
Фузарії формують спори двох типів: мікро- та макроконідії. Мікроконідії одноклітинні або з 1-2 перегородками, овальні, яйцевидні, грушовидні. Макроконідії з 3-9 перегородками, серповидні, веретено видні, різної кривизни і вигнутості.
Джерелами хвороби можуть бути рослинні рештки, грунт і заражене насіння, де збудник зберігається у вигляді грибниці та спор. Уражуються насамперед ослаблені рослини, оскільки більшість збудників фузаріозу є сапрофітами і переходить на паразитичний спосіб життя в стресових для рослин умовах. Для сої такими умовами є: дія низьких температур при проростанні насіння та грунтові і повітряні посухи у післясходовий період. За сприятливих для розвитку рослин умов захворювання або не розвивається, або ж не має зовнішніх ознак і проявляється пізніше.
Хвороба частіше виникає вогнищами, але, незважаючи на це, може завдавати великої шкоди.
Шкодочинність хвороби проявляється у зниженні врожайності сої на 25-40%, а також погіршенні посівних властивостей та товарної якості зерна.
Пероноспороз або несправжня борошниста роса
В Україні хвороба викликає сильне ураження сої в усіх зонах її вирощування.
Ураження рослин проявляється у двох формах – загального пригнічення (дифузне ураження) і плямистості листя (локальне, або місцеве ураження).
Для дифузного ураження характерним є комплекс симптомів, що включає ознаки загального пригнічення рослин в результаті проникнення міцелію гриба в усі органи. На сім’ядолях і особливо на листках з’являються хлооротичні ділянки, які розташовані вздовж жилок і охоплюють всю поверхню або частину біля основи листка. Хворі рослини дуже відстають у рості, на них мало листя і бобів, інколи боби зовсім не формуються. При сильному ураженні рослини засихають. Дифузно уражені рослини, як правило, утворюються з хворого насіння. Така форма ураження сої зустрічається в Україні доволі рідко.
Ознаками місцевого ураження є поява з верхнього боку листків хлоротичних плям – спочатку від дрібних (приблизно 1 мм), неправильної форми, до великих розпливчастих, що покривають більшу частину листка, в залежності від реакції сорту. Такий тип ураження спостерігається переважно в період цвітіння і утворення бобів.
Характерною ознакою пероноспорозних плям при обох типах ураження є те, що вони спочатку хлоротичні, потім стають бурими з вузькою хлоротичною облямівкою. З нижньої сторони листя (а у вологу погоду – і з верхньої) на плямах можна бачити добре помітний наліт спороношення гриба – спочатку світло-сірий, потім сіро-фіолетовий, по мірі старіння темніючий до бурого.
Уражені тканини на плямах засихають, іноді випадають. Сильно уражене листя повністю відмирає. Прояв одного чи другого типу симптомів та перебіг хвороби залежить від фази ураження рослин. Перший тип ознак – із загальним пригніченням рослин – формується при інфікуванні сої на ранніх етапах онтогенезу (у фази сходів-появи першого трійчастого листка). Інфекційне начало – грибниця з проростаючих ооспор гриба проникає в рослинні тканини з ґрунту, рослинних решток чи ураженого насіння і дифузно поширюється всередині рослини від заражених органів до здорових (дифузний тип ураження).
За умов високої вологості назовні виходить конідіальне спороношення гриба: з’являється наліт на плямах, який складається з дихотомічно розгалужених конідієносців з яйцевидними чи округлими спорами – конідіями. Конідії виконують функцію поширення гриба-збудника у період вегетації рослин. Вони легко переносяться вітром і дощем, проростають в крапельно-рідинній волозі при температурі +1…+33°С (оптимум +20°С) Інкубаційний період розвитку хвороби складає 4-11 днів.
Як правило, масове поширення конідій відбувається, коли рослини сої уже сформували справжні трійчасті листки. У цей період хвороба проявляється ознаками другого типу (дрібними плямистостями), оскільки при інфікуванні на таких більш пізніх стадіях розвиток гриба обмежується, збудник не здатний поширюватись в рослині дифузно і спричиняє тільки локальні пошкодження в місцях проростання конідій.
За сприятливих для розвитку хвороби умов (якщо літо вологе та прохолодне) ознаки пероноспорозу можна бачити і на уражених бобах та насінні. При ураженні бобів розвивається брудно-сірий повстяний наліт всередині стулок. Уражене насіння стає тьмяним, втрачає притаманний здоровому насінню блиск, на його поверхні утворюється плівочка кремового кольору, яка являє собою скупчення кулястих, жовтувато-коричневих з товстою складчастою оболонкою ооспор, що складаються з двох шарів: зовнішнього -товстого, жовтуватого кольору та внутрішнього – тонкого, безбарвного. Ооспори призначені для збереження патогена у період спокою, як в насінні, так і в рослинних рештках.
Таким чином, основним джерелом інфекції для сходів сої є ооспори, а для більш дорослих рослин – конідії. Життєздатність ооспор на насінні зберігається протягом 1,5 років, на рослинних рештках – не більш одного року. Поширенню хвороби сприяє висока вологість повітря. Сильніше уражуються пізні посіви.
Шкодочинність пероноспорозу полягає у зниженні схожості на 10%, зменшенні урожайності.
Біла гниль
Збудник хвороби – сумчастий гриб Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary.
В Україні хвороба поширена повсюдно, особливо у районах зі значною кількістю опадів. Збудник хвороби є поліфагом і, крім сої, уражує багато інших культур.
Значного поширення в останні роки хвороба набула через збільшення посівних площ під соняшником (однією з найбільш уражуваних білою гниллю культур), що сприяло накопиченню і розповсюдженню інфекції. За сприятливих для збудника умов біла гниль уражує рослини сої в будь-яку фазу їх розвитку – від сходів до повної стиглості
При ураженні у фазі сходів підсім’ядольні коліна, а інколи і коріння рослин, стають водянистими, загнивають. Сім’ядолі втрачають тургор, здаються обвареними, рослини розпластуються по землі. В подальшому захворювання немов би затухає, а потім, за сприятливих умов, дає новий спалах і прогресує від початку наливу бобів до повної стиглості
Але найчастіше біла гниль проявляється у фази бутонізації та цвітіння сої. У дорослих рослин уражуються стебла, бічні пагони, боби, насіння. На стеблах та окремих пагонах з’являються світлі плями, які у вологу погоду перетворюються у мокру гниль, а в суху – на трухляву масу.
Характерним візуальним проявом білої гнилі є в янення верхніх листків і поникання верхівок головного стебла або бокових пагонів, при цьому уражене листя має вигляд обвареного. Симптом в’янення проходить раптово та швидко: тканини, що втратили тургор, швидко (за 2-3 доби) некротизуються і засихають. При ранньому ураженні прикореневої зони головного стебла спостерігається в’янення всієї рослини: листя, квітів і бобів. При сильному ураженні боби недорозвинені або взагалі не утворюються, рослини повністю засихають протягом 4-5 днів. Під дією гриба первинна кора і паренхіма серцевини стебла руйнуються, порушується зв’язок між судинами. Стебла хворих рослин розщеплюються на поздовжні полоси, розм’якшуються та легко надламуються. При ураженні бобів стулки їх знебарвлюються, стають трухлявими, насіння в них буріє та загниває. Такі боби, як правило, опадають.
Уражені тканини вкриваються білим щільним ватоподібним нальотом грибниці , а на його поверхні формуються добре помітні чорні, на розломі білі склероції, що являють собою щільне сплетіння міцелію гриба. Форма склероціїв залежить від місця їх формування:
– на поверхні органів – овальні, блюдцеподібні та іншої форми ;
– в стеблах та пагонах – видовжені, циліндричні, довжиною 5-10 мм і діаметром 2-3 мм з поздовжніми борозенками;
– в бобах – пласкі, зігнуті.
Навесні на склероціях, незаораних чи заглиблених у грунт не більш ніж на 3 см, формуються воронковидні плодові тіла (апотеції), з яких вітром та комахами розносяться аскоспори. Вони є джерелом первинного інфікування молодих рослин сої. Протягом вегетації патоген розповсюджується шматочками грибниці, що уражують здорові рослини за умов підвищеної вологості та температури 18-26°С. В рослинахSclerotinia sclerotiorum розвивається в широкому діапазоні температур (від +1-2° до +30°С) і при оптимальній вологості повітря 60-80%.
Зберігається збудник хвороби міцелієм на рослинних рештках та насінні, а також склероціями в ґрунті або у вигляді домішок в насінні. У ґрунті склероції не втрачають життєздатність декілька (6-8) років.
У сприятливі для розвитку хвороби роки, кількість уражених рослин досягає 20-30%, сильно уражені рослини гинуть. Недобір урожаю з однієї рослини може становити 10-100%.
Сіра гниль
Збудник хвороби – недосконалий гриб Botrytis cinerea Pers. ex Fr.
З Україні хвороба відмічається в усіх районах вирощування сої. Найбільшого поширення вона набуває у районах з прохолодною та вологою погодою в другій половині вегетації сої.
Звичайно хвороба проявляється у фази наливу бобів і дозрівання. Патоген уражує різні органи рослин – листя, черешки, стебла, боби та насіння. На уражених органах спочатку з’являються буруваті плями з розпливчастими краями, що поступово переходять на здорові тканини, зливаються і охоплюють більшу їх частину. Місця ураження набувають буро-зеленого забарвлення і у вологу погоду загнивають. У посушливий період вони мають вигляд буруватих сухих виразок. Місця ураження при підвищеній вологості вкриваються тонким нальотом міцелію сірувато-бурого кольору з масою спор – конідій, рихлі скупчення яких є характерною ознакою сірої гнилі. Уражені стебла часто надламуються, листки та велика кількість квіток і зав’язей обпадає.
При ураженні бобів на початку їх формування насіння в них не утворюється, такі боби вкриваються спороношенням патогена, загнивають і відпадають, а при відсутності опадів стають пласкими і залишаються тривалий час на рослині. У фазі повної стиглості боби уражуються за умов затяжної дощової погоди – гриб викликає виразки або загнивання.
Насіння в уражених бобах утворюється недорозвинене, на ньому з’являються бурі розпливчасті плями. В умовах вологої камери таке насіння загниває і вкривається спочатку білим пухнастим нальотом міцелію гриба, а з утворенням спороношення наліт набуває попелясто-сірого забарвлення.
Збудник зимує у вигляді склероціїв на уражених рештках рослин або в грунті (на глибині до 5 см). Після перезимівлі склероції проростають міцелієм з конідіальним спороношенням або утворюють плодові тіла з аскоспорами. У наших умовах розвивається, як правило, численне конідіальне спороношення.
Оптимальною для проростання спор є температура +18оС. Джерелом інфекції є уражене насіння, рослинні рештки та грунт.
Шкодочинність сірої гнилі полягає в зниженні врожаю зерна та посівних якостей насіння. Хвороба може бути причиною недобору 30-35% урожаю.
Альтернаріоз
Хвороба має поширення переважно вологи у періоду вегетації сої.
Збудник затримує проростання насіння, викликає загнивання проростків, плямистості листя. На листі сої альтернаріоз проявляється звичайно в кінці цвітіння. В місцях ураження, частіше з нижнього боку, з’являються дрібні, вуглуваті або округлі, коричневі, потім із світло-коричневою серединою і темно-коричневою облямівкою плями. Пізніше плями збільшуються в розмірі, зливаються, темніють, стають чорно-бурими.
На уражених тканинах з’являється спороношення гриба – конідієносці з конідіями – у вигляді оливково-чорного сажкового нальоту. Конідії зворотньобулавовидної форми, темнозабарвлені з кількома поперечними та 2-3 поздовжніми перегородками; формуються у вигляді ланцюжків, що легко розпадаються. Гриб виділяє альтернарієву кислоту, яка спричиняє некроз листя, черешків та стебел.
Розвиток хвороби починається з країв листової пластинки Особливо сильно хвороба розвивається при дощовій погоді та рясних росах: за таких умов відбувається інтенсивне формування та розповсюдження спор. Оптимальними умовами для проростання конідій і ураження рослин є температура +20…+260С і краплинна волога протягом 3-4 годин. Зимує гриб на бур’янах, рослинних рештках у формі грибниці конідій. Гриб також може проникати в насіння і зберігатися там у вигляді грибниці, але частіше конідії знаходяться тільки на поверхні насіння.
У разі внутрішньонасіннєвої інфекції уражене насіння втрачає схожість і при проведенні фітопатологічної експертизи в умовах вологої камери вкривається нальотом міцелію гриба з конідіями.
Хвороба призводить до значного зниження схожості насіння, а також до недобору врожаю внаслідок зменшення фотосинтезуючої поверхні листя.
Фомопсис або рак стебел сої
Збудник хвороби – сумчастий гриб Diaporthe phaseolorum var. caulivora, син. Phomopsis sojae Lehm.
В Україні донедавна ця хвороба входила до переліку карантинних об’єктів, але на теперішній час набула обмеженого розповсюдження на території України. Рак стебла може стати дуже небезпечним у районах масового вирощування сої у зв’язку зі здатністю збудника утворювати нові агресивні форми та швидко адаптуватися в нових регіонах, а також внаслідок відсутності у виробництві стійких сортів.
Гриб-збудник хвороби у сумчастій стадії розвитку має активно паразитичні властивості і уражує всі надземні органи рослин на всіх етапах розвитку. Джерело інфекції – аскоспори, які утворюються в плодових тілах – дрібних чорних перитеціях, розміщених групами на уражених частинах рослин, в основному на насінні і стеблах сої, що перезимували. Уражене насіння дрібне, зморшкувате, при високій відносній вологості повітря вкривається білим міцелієм гриба.
Якщо інфікування рослин відбувається з ураженого насіння, то частина проростків темніє та загниває ще до виходу на поверхню грунту. На сім’ядольних листочках чи молодих стеблах уражених рослин утворюються невеликі червонувато-коричневі плями. При подальшому розвитку рослин плями подовжуються, набувають вигляду виразок і окільцьовують стебла молодих вегетуючих рослин. Зони ушкодження темніють, стають темно-бурими або майже чорними, але тканини стебла під виразками зберігають зелений колір. Гриб, поширюючись по стеблу, викликає в’янення, всихання та загибель молодих рослин
Якщо ж уражуються більш дорослі рослини шляхом переносу аскоспор з рослинних решток вітром, дощем чи комахами (на території України, як правило, в кінці травня – на початку червня), то розвиток хвороби і симптоматика дещо інші.
Грибниця з пророслих аскоспор потрапляє в листя через продихита мікротравми і проникає вниз до основи черешків на стеблі. Розвиток грибниці спочатку безсимптомний, потім на листках виникають міжжилкові хлорози та некрози, при цьому листя засихає, але не опадає. Основною ознакою є виникнення ракових пошкоджень стебел – шоколадно-коричневі плями і виразки у нижній їх частині. І як правило, ураження спостерігається на 2-4 міжвузлях, але у подальшому інфекція може просуватися вгору по стеблу. Коли рослини входять в репродуктивну стадію розвитку, виразки збільшуються і окільцьовують стебла. Це перешкоджає наливу бобів і може викликати передчасну загибель рослин: стебла стають ламкими, рослини всихають.
Симптоми даної хвороби дуже подібні до ураження сої білою гниллю і фітофторозом. Діагностичними відмінностями від білої гнилі є відсутність склероціїв в уражених стеблах, білого міцелію та розмочалювання стебла, а від фітофторозного ураження – локалізація плям на основному стеблі (на рівні 2-4 міжвузль, тоді, як при фітофторозі – тільки на рівні ґрунту)
Оптимальні умови для розвитку хвороби – висока відносна вологість повітря та температура +20°…+25°С (мінімальна температура +10°С, максимальна +36°С).
Шкодочинність хвороби проявляється у зниженні схожості на 8-12%, випадах до 25-40% рослин і зменшенні кількості бобів та маси насіння сої на 30-40%. Втрати урожаю у сприйнятливих сортів можуть досягати 90%. Зміст олії в насінні може знижуватись на 2,5%.
Схоже захворювання – опік бобів і стебел сої – спричинюється іншим різновидом збудника –D.phaseolorum var. sojae.На даний час він є об’єктом зовнішнього карантину для України, але виявлений на території ряду сусідніх держав: Болгарії, Румунії, Угорщини, Молдови, Росії. Симптоми хвороби схожі з вищеописаними: загнивання насіння, ураження сім’ядолей, черешків, стебел. Найнебезпечнішим є ураження бобів – вони або опадають, або зсихаються і тріскаються, насіння в них вкривається білою грибницею і буро-фіолетовими плямами. На відміну від попередньої хвороби, збудник формує плодові тіла не тільки сумчастої, а і конідіальної стадії. Тому протягом вегетації на уражених ділянках спостерігається конідіальне плодоношення у вигляді численних чорних крапок – пікнід з пікноспорами.
